Percepción visual: luz, contraste, forma, movimiento y profundidad

1. La fotorrecepción

1.1 Fotorreceptores

La retina humana tiene dos sistemas de fotorreceptores, con un reparto de ≈ 92 millones de bastones y ≈ 4,6 millones de conos.

Los conos S son minoritarios (en torno a un 5-10 % de los conos) y faltan en el centro de la foveola. Hay además una tercera clase de célula fotosensible, las células ganglionares intrínsecamente fotosensibles (ipRGC), con melanopsina (sensibilidad máxima ≈ 480 nm), que no forman imagen: controlan el reflejo pupilar, el ritmo circadiano y la supresión de melatonina.

1.2 Fototransducción

Cascada en el segmento externo:

1. El fotón isomeriza el 11-cis-retinal a todo-trans-retinal y la opsina pasa a su forma activa (metarrodopsina II en los bastones).

2. Se activa la proteína G transducina, que activa la fosfodiesterasa (PDE6).

3. La PDE hidroliza el GMPc; al bajar el GMPc se cierran los canales catiónicos dependientes de GMPc.

4. Se interrumpe la corriente oscura (entrada de Na⁺ y Ca²⁺ que existe en oscuridad) y el fotorreceptor se hiperpolariza.

5. Disminuye la liberación de glutamato en la sinapsis.

La respuesta se apaga por fosforilación de la opsina (rodopsina cinasa) y unión de la arrestina. El cromóforo se regenera en el ciclo visual, que ocurre en el epitelio pigmentario (enzima isomerohidrolasa RPE65) para los bastones; los conos disponen además de una vía de regeneración a través de las células de Müller.

Fuente: Bowmaker JK, Dartnall HJ, «Visual pigments of rods and cones in a human retina», J Physiol 1980 (PMC1279132), https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1279132/; Berson DM et al., «Phototransduction by retinal ganglion cells that set the circadian clock», Science 2002, https://doi.org/10.1126/science.1067262.

2. Percepción de la intensidad luminosa

2.1 Magnitudes y niveles de adaptación

La magnitud fotométrica que se relaciona con la claridad percibida es la luminancia (cd/m²); la iluminancia (lux) es la luz que llega a una superficie. La fotometría se basa en las funciones de eficiencia luminosa espectral normalizadas por la CIE: V(λ) fotópica, con máximo en 555 nm, y V′(λ) escotópica, con máximo en 507 nm. El paso de la visión diurna a la nocturna desplaza la sensibilidad hacia longitudes de onda cortas: es el desplazamiento de Purkinje (al anochecer los rojos se oscurecen antes que los azules).

• Visión escotópica: solo bastones; sin color y sin visión foveal fina.

• Visión mesópica: conos y bastones activos a la vez (crepúsculo, conducción nocturna con alumbrado).

• Visión fotópica: dominan los conos; color y máxima agudeza.

2.2 Umbral absoluto y adaptación

• En el experimento clásico de Hecht, Shlaer y Pirenne (1942) el umbral absoluto para un destello breve en retina periférica fue de unos 54-148 cuantos en la córnea, de los que solo una pequeña parte (del orden de 5-14) llega a ser absorbida por los bastones: un bastón responde a un único fotón.

• Adaptación a la oscuridad: la curva tiene dos ramas. Tras un deslumbramiento intenso, la rama de los conos es rápida y alcanza su meseta hacia los 5 minutos; después, cuando los bastones se vuelven más sensibles que los conos, aparece la ruptura cono-bastón, y la rama de los bastones, más lenta, puede tardar más de 30 minutos en llegar a su meseta. La sensibilidad aumenta en varios órdenes de magnitud. Se retrasa en el déficit de vitamina A y en enfermedades de bastones (ceguera nocturna).

• Adaptación a la luz: mucho más rápida (segundos a pocos minutos).

• Reflejo pupilar: contribuye poco a la adaptación (el área pupilar varía como máximo unas 16 veces).

2.3 Leyes psicofísicas

• Ley de Weber: el incremento apenas perceptible es proporcional a la intensidad de fondo: ΔI / I = k (fracción de Weber). Se cumple en el rango fotópico medio; a niveles bajos rige la ley de De Vries-Rose (ΔI proporcional a la raíz de I) y a niveles muy altos los bastones se saturan.

• Ley de Fechner: la sensación crece con el logaritmo del estímulo: S = k · log I.

• Ley de potencia de Stevens: S = k · Iⁿ; para el brillo de una fuente, el exponente es menor que 1.

• Ley de Bloch (sumación temporal): por debajo de una duración crítica, el umbral depende del producto intensidad × tiempo.

• Ley de Ricco (sumación espacial): dentro de un área crítica, el umbral depende del producto intensidad × área; el área crítica es mayor en la periferia.

• Parpadeo: la frecuencia crítica de fusión (FCF) es la frecuencia a la que una luz intermitente se ve continua; aumenta con el logaritmo de la luminancia (ley de Ferry-Porter) y con el logaritmo del área (ley de Granit-Harper); en condiciones fotópicas llega a unos 50-60 Hz. Por encima de la FCF, la luz intermitente se ve con el brillo de su luminancia media (ley de Talbot-Plateau).

• Deslumbramiento: perturbador o incapacitante (la luz dispersa en los medios forma un velo que reduce el contraste retiniano) y molesto (incomodidad sin pérdida de visión medible).

Fuente: ISO 23539:2005/CIE S 010/E:2004, «Photometry — The CIE system of physical photometry», https://cie.co.at/publications/photometry-cie-system-physical-photometry; Hecht S, Shlaer S, Pirenne MH, «Energy, quanta, and vision», J Gen Physiol 1942 (PMC2142545), https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC2142545/; Jiang X, Mahroo OA, «Human retinal dark adaptation tracked in vivo with the electroretinogram», J Physiol 2022 (PMID 35612091), https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9796346/; Lamb TD, Pugh EN Jr, «Dark adaptation and the retinoid cycle of vision», Prog Retin Eye Res 2004, https://doi.org/10.1016/j.preteyeres.2004.03.001.

3. Percepción del contraste

3.1 Definiciones

• Contraste de Michelson (redes periódicas): C = (Lmáx − Lmín) / (Lmáx + Lmín); va de 0 a 1.

• Contraste de Weber (optotipo sobre fondo uniforme): C = (L − Lf) / Lf = ΔL / Lf.

• Umbral de contraste: el mínimo contraste detectable. Sensibilidad al contraste (SC) = 1 / umbral, expresada habitualmente en unidades logarítmicas (log SC).

3.2 Función de sensibilidad al contraste (FSC)

Representa la SC frente a la frecuencia espacial (ciclos por grado, c/g). En visión fotópica es pasabanda: máximo hacia 3-6 c/g, caída en frecuencias bajas (por la inhibición lateral de los campos receptivos) y caída en frecuencias altas hasta un límite de resolución de unos 50-60 c/g, que corresponde a la agudeza máxima. La agudeza visual solo explora el extremo de alta frecuencia y alto contraste; la FSC describe la visión en todo el rango. Con baja luminancia la función baja y se vuelve pasabaja, y el pico se desplaza a frecuencias más bajas.

Fenómenos asociados: el contraste simultáneo (un gris parece más claro sobre fondo oscuro) y las bandas de Mach (franjas ilusorias en los bordes de un gradiente) se explican por la inhibición lateral.

3.3 Medida clínica

• Test de Pelli-Robson: letras del mismo tamaño cuyo contraste disminuye en grupos de tres (tripletes) en pasos de 0,15 unidades log, de 0,00 a 2,25 log SC; se lee a 1 m y mide la sensibilidad en torno al pico de la FSC.

• Cartas de agudeza de bajo contraste: optotipos de tamaño decreciente con contraste fijo reducido.

• Tests de redes sinusoidales: estiman la FSC en varias frecuencias.

La SC disminuye con la edad, la catarata (sobre todo con deslumbramiento), el glaucoma, la neuritis óptica, la degeneración macular, el edema corneal y la cirugía refractiva; su pérdida puede preceder a la de agudeza y explica quejas funcionales (conducción nocturna, caídas) con agudeza normal.

Fuente: Owsley C, «Contrast sensitivity», Ophthalmol Clin North Am 2003, https://doi.org/10.1016/S0896-1549(03)00003-8.

4. Percepción de la forma y el movimiento

4.1 Forma y agudeza visual

Umbrales espaciales clásicos:

• Mínimo visible: detección de un objeto (un hilo oscuro sobre el cielo se detecta con anchuras angulares de segundos de arco).

• Mínimo separable (resolución): separación angular mínima entre dos puntos o líneas; en el ojo normal ≈ 1 minuto de arco. La letra de Snellen 1,0 (20/20) subtiende 5′ y cada trazo 1′. La separación de los conos foveales (≈ 0,5′) limita la resolución.

• Mínimo legible (reconocimiento): identificar un optotipo.

• Hiperagudeza (agudeza de Vernier): detectar el desalineamiento de dos líneas, con umbrales de pocos segundos de arco, inferiores al diámetro de un cono, por integración cortical.

Expresiones de la agudeza: decimal = 1 / MAR (MAR, mínimo ángulo de resolución en minutos) y logMAR = log₁₀ MAR (0,0 = 1,0 decimal; 1,0 = 0,1 decimal). La agudeza cae rápidamente con la excentricidad y empeora cuando los optotipos están muy juntos (fenómeno de apiñamiento o crowding, marcado en la ambliopía).

Organización perceptiva (principios de la Gestalt): figura-fondo, proximidad, semejanza, continuidad, cierre, destino común y pregnancia (tendencia a la forma más simple). El reconocimiento de objetos se elabora en la corriente ventral (V1 → V2 → V4 → córtex inferotemporal); su lesión produce agnosias visuales (de objetos, prosopagnosia para caras). Las constancias perceptivas (de tamaño, forma, luminosidad y color) mantienen estable el objeto pese a los cambios de la imagen retiniana.

4.2 Movimiento

• Se procesa sobre todo en la vía magnocelular y la corriente dorsal, con un área clave en V5/MT (y MST para el flujo óptico); su lesión bilateral produce acinetopsia (no se percibe el movimiento continuo).

• Movimiento real frente a movimiento aparente o estroboscópico: estímulos fijos presentados en sucesión con el intervalo adecuado se ven en movimiento. Cuando se ve un objeto que se desplaza de una posición a otra es el movimiento beta (base del cine); el fenómeno phi descrito por Wertheimer es la variante en la que se percibe un movimiento «puro», sin ver desplazarse el objeto.

• Postefecto de movimiento («ilusión de la cascada»): tras mirar un movimiento sostenido, un objeto quieto parece moverse en sentido contrario, por adaptación de neuronas selectivas a la dirección.

• Movimiento inducido: un marco que se mueve hace parecer móvil al objeto quieto que contiene.

• Efecto autocinético: un punto luminoso fijo en oscuridad total parece desplazarse.

• Flujo óptico: patrón de movimiento de toda la imagen al desplazarse el observador; informa del rumbo y del tiempo hasta el contacto.

• El sistema distingue el movimiento de la imagen causado por los propios ojos (gracias a las copias de las órdenes motoras) del movimiento del mundo.

Fuente: ISO 8596:2017, «Ophthalmic optics — Visual acuity testing — Standard and clinical optotypes and their presentation», https://www.iso.org/standard/69042.html; Wagemans J et al., «A century of Gestalt psychology in visual perception: I. Perceptual grouping and figure–ground organization», Psychol Bull 2012, https://doi.org/10.1037/a0029333; Livingstone M, Hubel D, Science 1988 (PMID 3283936), https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/3283936/ (vías magno y parvocelular); Goodale MA, Milner AD, Trends Neurosci 1992 (PMID 1374953), https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/1374953/ (corrientes ventral y dorsal); Steinman RM, Pizlo Z, Pizlo FJ, «Phi is not beta, and why Wertheimer's discovery launched the Gestalt revolution», Vision Res 2000, https://doi.org/10.1016/S0042-6989(00)00086-9.

5. Percepción de la profundidad y la distancia

5.1 Claves monoculares

Pictóricas (sirven en una imagen plana):

• Interposición u oclusión: el objeto que tapa a otro está delante.

• Tamaño relativo y tamaño familiar.

• Perspectiva lineal: las paralelas convergen con la distancia.

• Gradiente de textura: la textura se hace más fina y densa al alejarse.

• Perspectiva aérea: lo lejano se ve más difuso y azulado.

• Sombreado y sombras.

• Altura en el campo visual: lo más próximo al horizonte parece más lejano.

No pictóricas:

• Paralaje de movimiento: al moverse el observador, los objetos cercanos se desplazan más deprisa en la retina que los lejanos.

• Acomodación: clave débil y útil solo a distancias cortas.

5.2 Claves binoculares

• Convergencia: el ángulo de vergencia informa de la distancia de fijación, útil sobre todo a corta distancia.

• Estereopsis: percepción de la profundidad relativa a partir de la disparidad retiniana horizontal, la diferencia de posición de un mismo punto en las dos retinas.

• El horóptero es el lugar de los puntos del espacio que estimulan puntos retinianos correspondientes (disparidad cero); el teórico es el círculo de Vieth-Müller y el empírico se aparta de él.

• Disparidad cruzada: el punto está más cerca que el de fijación; disparidad no cruzada: más lejos.

• El área fusional de Panum es la pequeña zona alrededor del horóptero dentro de la cual las imágenes se fusionan en visión única pese a la disparidad; es mínima en la fóvea y aumenta hacia la periferia. Fuera de ella aparece la diplopía fisiológica.

• La disparidad depende de la distancia interpupilar (a), de la diferencia de profundidad (Δd) y de la distancia de observación (d): η ≈ a · Δd / d² (en radianes). Por eso la estereopsis pierde eficacia rápidamente al aumentar la distancia.

• La agudeza estereoscópica (estereoagudeza) se expresa en segundos de arco; los mejores observadores alcanzan pocos segundos de arco.

5.3 Medida clínica de la estereopsis

• Tests de contorno (con gafas polarizadas): mosca, animales y círculos de Titmus; tienen claves monoculares que pueden dar falsos positivos.

• Tests de puntos aleatorios (estereogramas de Julesz), sin claves monoculares: TNO (gafas rojo-verde), Randot (polarizadas) y Lang (sin gafas).

• Test de Frisby: profundidad real con placas de distinto grosor, sin gafas.

La estereopsis exige visión binocular con fusión; se reduce o falta en el estrabismo, la ambliopía y la anisometropía.

5.4 Distancia y tamaño

La percepción del tamaño combina el tamaño angular de la imagen con la distancia percibida, lo que permite la constancia del tamaño: un objeto que se aleja se sigue viendo del mismo tamaño aunque su imagen retiniana disminuya.

Fuente: O'Connor AR, Tidbury LP, «Stereopsis: are we assessing it in enough depth?», Clin Exp Optom 2018, https://doi.org/10.1111/cxo.12655; Gibaldi A et al., «The Active Side of Stereopsis: Fixation Strategy and Adaptation to Natural Environments», Sci Rep 2017, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5357847/ (disparidad cruzada y no cruzada); Lew WH, Coates DR, PLoS One 2022, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC9374229/ (umbrales de estereoagudeza en segundos de arco).

Lo esencial para el examen

• Bastones: rodopsina ≈ 498 nm, visión escotópica, responden a un fotón; conos S ≈ 420, M ≈ 534 y L ≈ 564 nm.

• ipRGC con melanopsina (≈ 480 nm): reflejo pupilar y ritmo circadiano, no forman imagen.

• Fototransducción: 11-cis → todo-trans-retinal, transducina, PDE6, cae el GMPc, cierre de canales, hiperpolarización y menos glutamato.

• V(λ) fotópica con máximo en 555 nm; V′(λ) escotópica en 507 nm; desplazamiento de Purkinje hacia el azul en baja luz.

• Adaptación a la oscuridad: meseta de conos hacia los 5 min, ruptura cono-bastón y rama de bastones que tarda más de 30 min.

• Weber: ΔI/I = k; Fechner: S = k·log I; Bloch (intensidad × tiempo); Ricco (intensidad × área).

• FCF: aumenta con el logaritmo de la luminancia (Ferry-Porter) y del área (Granit-Harper).

• Contraste de Michelson = (Lmáx − Lmín)/(Lmáx + Lmín); SC = 1/umbral.

• FSC fotópica pasabanda con pico en 3-6 c/g y corte en 50-60 c/g.

• Pelli-Robson: letras de igual tamaño, tripletes de 0,15 log, de 0,00 a 2,25 log SC, a 1 m.

• Mínimo separable ≈ 1′; letra 20/20 = 5′; hiperagudeza de Vernier de pocos segundos de arco.

• Movimiento: vía magnocelular, corriente dorsal, V5/MT; movimiento aparente (beta y phi) y postefecto de movimiento.

• Disparidad cruzada = más cerca; no cruzada = más lejos; horóptero de Vieth-Müller; área de Panum.

• Tests de puntos aleatorios (TNO, Randot, Lang) frente a tests de contorno (Titmus).