Anatomía e histología ocular, vías visuales y córtex

1. Anatomía macroscópica del globo ocular

El globo ocular es una esfera algo aplanada con una longitud axial media de unos 23,5 mm en estudios poblacionales de adultos (biometría óptica), y tres capas o túnicas concéntricas que rodean tres medios transparentes.

• Túnica externa o fibrosa: córnea (anterior, transparente) y esclera (posterior, opaca), unidas en el limbo esclerocorneal.

• Túnica media o vascular (úvea): iris, cuerpo ciliar y coroides.

• Túnica interna o nerviosa: la retina, con el epitelio pigmentario.

• Medios transparentes y cámaras: humor acuoso (cámara anterior, entre córnea e iris, y cámara posterior, entre iris y cristalino), cristalino y humor vítreo (cámara vítrea).

La luz atraviesa la córnea y la pupila, y la córnea y el cristalino la enfocan sobre la retina; la córnea es el elemento de mayor potencia refractiva del ojo y el cristalino, el que permite variar el enfoque (acomodación).

Fuente: National Eye Institute (NIH), «How the Eyes Work», https://www.nei.nih.gov/learn-about-eye-health/healthy-vision/how-eyes-work; Chen H et al., «Distribution of axial length, anterior chamber depth, and corneal curvature in an aged population in South China», BMC Ophthalmol 2016 (PMID 27138378), https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4852406/.

2. Histología de las capas del ojo

2.1 Córnea

Avascular y transparente, con un diámetro horizontal de unos 11,5-12 mm (vertical algo menor), radio de curvatura anterior ≈ 7,8 mm, posterior ≈ 6,5 mm, e índice de refracción 1,376. Su espesor central medio ronda las 535-540 µm (metaanálisis de paquimetría) y aumenta hacia la periferia. Es el tejido con mayor densidad de inervación sensitiva del organismo (nervios ciliares largos, rama oftálmica V1 del trigémino). Capas de anterior a posterior:

1. Epitelio: escamoso estratificado no queratinizado, de 5-7 capas (≈ 50 µm), se renueva en unos 7 días a partir de las células madre del limbo (empalizadas de Vogt).

2. Capa de Bowman: acelular, de colágeno, ≈ 8-14 µm; no regenera (deja cicatriz).

3. Estroma: ≈ 90 % del espesor; láminas de colágeno tipo I de diámetro y separación regulares (base de la transparencia) con queratocitos entre ellas.

4. Capa pre-Descemet (capa de Dua): descrita en 2013 como una capa acelular fina entre estroma y Descemet; su individualidad como capa distinta sigue discutida.

5. Membrana de Descemet: membrana basal del endotelio; se engruesa con la edad.

6. Endotelio: monocapa de células hexagonales que no se dividen en el adulto; densidad media de unas 2.900 células/mm² entre los 20 y los 30 años, que desciende con la edad (≈ 2.500 células/mm² a los 61-70 años en una serie de ojos sanos). Mantiene la deturgescencia corneal mediante bombas Na⁺/K⁺-ATPasa.

2.2 Esclera y limbo

La esclera es colágeno denso irregular (tipo I), de ≈ 1 mm de grosor en el polo posterior y la zona más fina (≈ 0,3 mm) tras las inserciones de los rectos. En la salida del nervio óptico forma la lámina cribosa. En el limbo se sitúa el ángulo iridocorneal con la malla trabecular y el canal de Schlemm, vía convencional de salida del humor acuoso; la vía uveoescleral es la alternativa.

2.3 Úvea

• Iris: estroma con melanocitos y dos músculos: el esfínter de la pupila (inervación parasimpática, III par a través del ganglio ciliar; produce miosis) y el dilatador (inervación simpática; produce midriasis). Su cara posterior es un epitelio pigmentado doble.

• Cuerpo ciliar: pars plicata con unos 70 procesos ciliares, cuyo epitelio no pigmentado secreta el humor acuoso, y pars plana posterior (≈ 4 mm, zona de acceso quirúrgico al vítreo). El músculo ciliar (fibras longitudinales, radiales y circulares) es parasimpático y su contracción relaja la zónula y permite la acomodación.

• Coroides: capa vascular que nutre la retina externa. De interna a externa: membrana de Bruch (cinco subcapas), coriocapilar, capa de vasos medianos (Sattler) y de grandes vasos (Haller).

2.4 Cristalino y zónula

Lente biconvexa, avascular, de unos 9-10 mm de diámetro y ≈ 4 mm de espesor, que crece toda la vida. Tiene cápsula (membrana basal, más gruesa en la cara anterior), epitelio solo anterior y fibras que se añaden en capas: núcleo embrionario, fetal y adulto, y corteza. Queda suspendido por la zónula de Zinn, que va de los procesos ciliares al ecuador.

2.5 Vítreo

Gel que ocupa ≈ 4 ml (alrededor del 80 % del volumen ocular); ≈ 99 % agua, con colágeno tipo II y ácido hialurónico. Su adherencia más firme es la base del vítreo (ora serrata); otras adherencias: disco óptico, mácula y cápsula posterior (ligamento de Wieger). Contiene el canal de Cloquet, resto de la arteria hialoidea.

2.6 Retina

Se describen diez capas, de externa a interna:

1. Epitelio pigmentario de la retina (EPR).

2. Capa de fotorreceptores (segmentos externos e internos).

3. Membrana limitante externa.

4. Capa nuclear externa (núcleos de conos y bastones).

5. Capa plexiforme externa (sinapsis fotorreceptor-bipolar-horizontal).

6. Capa nuclear interna (bipolares, horizontales, amacrinas, núcleos de Müller).

7. Capa plexiforme interna (sinapsis bipolar-amacrina-ganglionar).

8. Capa de células ganglionares.

9. Capa de fibras nerviosas (axones ganglionares).

10. Membrana limitante interna (pies de las células de Müller, la glía radial).

Recuentos de referencia en retina humana adulta: ≈ 92 millones de bastones y ≈ 4,6 millones de conos, con un pico foveal medio de ≈ 199.000 conos/mm² y gran variación individual; ≈ 1 millón de células ganglionares (0,7-1,5 millones). La mácula mide ≈ 5,5 mm; la fóvea ≈ 1,5 mm; la foveola (≈ 0,35 mm) solo tiene conos y carece de capas internas y de vasos (zona avascular foveal). La fóvea está a unos 4-5 mm temporal al disco óptico, que mide ≈ 1,5-1,8 mm y carece de fotorreceptores (mancha ciega, ≈ 15° temporal a la fijación en el campo visual).

Irrigación: la arteria central de la retina (rama de la oftálmica) nutre la retina interna; la coriocapilar, la externa (fotorreceptores y EPR). Una arteria ciliorretiniana, presente en parte de la población, puede preservar la mácula en una oclusión de la arteria central. La barrera hematorretiniana es interna (uniones estrechas del endotelio capilar retiniano) y externa (uniones estrechas del EPR).

Fuente: Curcio CA et al., «Human photoreceptor topography», J Comp Neurol 1990 (PMID 2324310), https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/2324310/; Curcio CA, Allen KA, «Topography of ganglion cells in human retina», J Comp Neurol 1990 (PMID 2229487), https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/2229487/; Dua HS et al., Ophthalmology 2013 (PMID 23714320), https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23714320/; Doughty MJ, Zaman ML, Surv Ophthalmol 2000, https://doi.org/10.1016/S0039-6257(00)00110-7; Arıcı C et al., «Corneal Endothelial Cell Density and Morphology in Healthy Turkish Eyes», J Ophthalmol 2014 (PMID 24683494), https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3941590/.

3. Anexos oculares

3.1 Órbita

Pirámide de base anterior, de unos 30 ml, formada por siete huesos: frontal, esfenoides, etmoides, lagrimal, maxilar, cigomático y palatino.

• Techo: frontal y ala menor del esfenoides.

• Pared lateral: cigomático y ala mayor del esfenoides; es la más resistente.

• Suelo: maxilar, cigomático y palatino; lugar típico de la fractura por estallido (blow-out).

• Pared medial: etmoides (lámina papirácea, la más fina), lagrimal, maxilar y esfenoides.

Orificios: el canal óptico (ala menor del esfenoides) da paso al nervio óptico y la arteria oftálmica; la fisura orbitaria superior, a los pares III, IV, VI, las ramas lagrimal, frontal y nasociliar de V1, la vena oftálmica superior y fibras simpáticas; la fisura orbitaria inferior, al nervio infraorbitario (V2).

3.2 Músculos extraoculares

Seis músculos y el elevador del párpado. Los cuatro rectos nacen del anillo tendinoso común (de Zinn); el oblicuo superior nace del cuerpo del esfenoides, por encima y por dentro del canal óptico, fuera del anillo, y su tendón se refleja en la tróclea; el oblicuo inferior nace del suelo orbitario anteromedial, junto a la fosa del saco lagrimal, y es el único que no nace en el vértice orbitario. Inervación: recto lateral, VI par; oblicuo superior, IV par; el resto, III par. Las inserciones de los rectos se alejan progresivamente del limbo en el orden recto medio (la más próxima), inferior, lateral y superior (la más alejada): es la espiral de Tillaux.

Los rectos verticales y los oblicuos no tiran en la dirección del eje visual en posición primaria, sino formando un ángulo con él; por eso, además de su acción principal, tienen acciones secundarias y terciarias.

3.3 Párpados y conjuntiva

Capas del párpado de anterior a posterior: piel (la más fina del cuerpo), músculo orbicular (VII par, cierre), tarso (placa fibrosa con las glándulas de Meibomio, sebáceas, que aportan la capa lipídica lagrimal), músculos retractores —elevador del párpado superior (III par) y músculo de Müller (simpático; su parálisis da la ptosis leve del síndrome de Horner)— y conjuntiva tarsal. En el borde libre están las pestañas con las glándulas de Zeis (sebáceas) y de Moll (sudoríparas apocrinas).

La conjuntiva es una mucosa con epitelio estratificado no queratinizado rico en células caliciformes (secretan mucina); se divide en palpebral, de los fondos de saco y bulbar, con la carúncula y el pliegue semilunar en el ángulo interno.

3.4 Sistema lagrimal

• Secretor: glándula lagrimal principal (fosa del frontal, lóbulos orbitario y palpebral), con inervación secretora parasimpática procedente del VII par (vía ganglio pterigopalatino), y glándulas accesorias de Krause y Wolfring (secreción basal).

• Película lagrimal: se describe hoy como una capa lipídica externa sobre una capa acuosa-mucínica, apoyada en el glicocálix del epitelio corneal.

• Excretor: puntos lagrimales → canalículos (porción vertical ≈ 2 mm y horizontal ≈ 8 mm) → canalículo común → saco lagrimal → conducto nasolagrimal → meato inferior, donde desemboca bajo la válvula de Hasner (cuya imperforación causa la obstrucción congénita).

Fuente: Tear Film & Ocular Surface Society, «TFOS DEWS II Tear Film Report», Ocul Surf 2017 (PMID 28736338), https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/28736338/ (película lagrimal).

4. Neuroanatomía y neurofisiología del sistema visual

4.1 Procesamiento retiniano

La señal va del fotorreceptor a la célula bipolar y de esta a la ganglionar (vía vertical); las horizontales (plexiforme externa) y las amacrinas (plexiforme interna) hacen la modulación lateral. Los fotorreceptores se hiperpolarizan con la luz y liberan menos glutamato; las bipolares se dividen en ON (se despolarizan con luz) y OFF. Las ganglionares tienen campos receptivos centro-periferia antagónicos, base del realce de bordes. Tipos funcionales principales: parvocelulares (P, enanas), pequeñas, sostenidas, alta resolución espacial y oponencia rojo-verde; magnocelulares (M, parasol), grandes, transitorias, sensibles al movimiento y al bajo contraste; koniocelulares (K, biestratificadas), implicadas en la oponencia azul-amarillo; y las intrínsecamente fotosensibles con melanopsina (ipRGC), que gobiernan el reflejo pupilar y el ritmo circadiano. Las células ganglionares son las primeras de la vía vertical que generan potenciales de acción; fotorreceptores, bipolares y horizontales trabajan con potenciales graduados (algunas amacrinas también generan potenciales de acción).

4.2 Nervio óptico

Formado por los axones de las ganglionares (≈ 1 millón), tiene cuatro porciones: intraocular (la más corta, la cabeza del nervio o papila), intraorbitaria (la más larga, con trayecto en S que permite los movimientos oculares), intracanalicular e intracraneal. Se mieliniza por detrás de la lámina cribosa (mielina de oligodendrocitos: es tracto del sistema nervioso central, no nervio periférico) y está envuelto por las tres meninges.

Fuente: Livingstone M, Hubel D, «Segregation of form, color, movement, and depth: anatomy, physiology, and perception», Science 1988 (PMID 3283936), https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/3283936/ (canales magnocelular y parvocelular).

5. Vías visuales y córtex

5.1 Quiasma, cintillas y núcleo geniculado lateral

En el quiasma óptico (sobre la silla turca) se cruzan las fibras de la hemirretina nasal de cada ojo (algo más de la mitad del total: una proporción cruzadas/no cruzadas de ≈ 53:47); las temporales siguen sin cruzar. Así, cada cintilla óptica lleva la información del hemicampo visual contralateral de ambos ojos. La gran mayoría de las fibras terminan en el núcleo geniculado lateral (NGL) del tálamo; el resto va al pretectum (reflejo fotomotor), al colículo superior (orientación y movimientos oculares) y al núcleo supraquiasmático del hipotálamo (ritmo circadiano, vía retinohipotalámica).

El NGL tiene seis capas: 1 y 2 magnocelulares, 3 a 6 parvocelulares, con células koniocelulares en las zonas intercalares. Las capas 1, 4 y 6 reciben el ojo contralateral y las 2, 3 y 5 el ipsilateral.

5.2 Radiaciones ópticas y córtex visual primario

Las radiaciones ópticas (de Gratiolet) salen del NGL hacia el lóbulo occipital. Las fibras inferiores (que llevan el campo superior) forman el asa de Meyer en el lóbulo temporal; su lesión produce una cuadrantanopsia homónima superior. Las fibras superiores atraviesan el lóbulo parietal; su lesión da una cuadrantanopsia homónima inferior.

El córtex visual primario (V1, área 17 de Brodmann, corteza estriada por la estría de Gennari) rodea la cisura calcarina. El campo superior se proyecta por debajo de la cisura y el inferior por encima; la mácula se representa en el polo occipital con una gran magnificación cortical. Irrigación: arteria cerebral posterior, con aporte de la cerebral media al polo occipital (base del respeto macular en algunos infartos occipitales).

Organización de V1 (Hubel y Wiesel): células simples y complejas, columnas de orientación, columnas de dominancia ocular e hipercolumnas (módulo con todas las orientaciones para ambos ojos de un punto del campo). Es la primera estación con células binoculares, sustrato de la fusión y la estereopsis. Las «manchas» (blobs) ricas en citocromo oxidasa procesan el color.

5.3 Áreas extraestriadas y corrientes de procesamiento

• V2 (área 18) y V3 (área 19): forma, contornos, disparidad.

• V4: color y forma; su lesión bilateral produce acromatopsia cerebral.

• V5/MT (temporal medial): movimiento; su lesión produce acinetopsia.

• Corriente ventral («qué»), de V1 al córtex inferotemporal: reconocimiento de objetos y caras (el área fusiforme facial; su lesión causa prosopagnosia).

• Corriente dorsal («dónde/cómo»), de V1 al córtex parietal posterior: localización espacial, movimiento y control visual de la acción.

5.4 Correlación topográfica de las lesiones

Cuanto más posterior es la lesión retroquiasmática, más congruente es el defecto.

Fuente: Hubel DH, Wiesel TN, «Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat's visual cortex», J Physiol 1962 (PMID 14449617), https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/14449617/; Goodale MA, Milner AD, «Separate visual pathways for perception and action», Trends Neurosci 1992 (PMID 1374953), https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/1374953/; Kupfer C, Chumbley L, Downer JC, «Quantitative histology of optic nerve, optic tract and lateral geniculate nucleus of man», J Anat 1967 (PMID 6047698), https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1270921/.

6. Sistema nervioso central en la visión

6.1 Vías pupilares

• Reflejo fotomotor: vía aferente por el nervio óptico y la cintilla hasta el núcleo pretectal olivar, que proyecta a ambos núcleos de Edinger-Westphal (por eso hay reflejo consensual); vía eferente parasimpática por el III par → ganglio ciliar → nervios ciliares cortos → esfínter del iris.

• Reflejo de cerca (tríada): acomodación, convergencia y miosis, con control cortical.

• Vía simpática (dilatación), de tres neuronas: hipotálamo → centro cilioespinal de Budge (C8-T2) → ganglio cervical superior → plexo carotídeo → nervios ciliares largos → dilatador. Su interrupción produce el síndrome de Horner (miosis, ptosis leve y anhidrosis según el nivel).

6.2 Control de los movimientos oculares

• Sacádicos voluntarios: campo ocular frontal (área 8) y córtex parietal, con relevo en el colículo superior.

• Mirada horizontal: formación reticular pontina paramediana (FRPP) → núcleo del VI par, que activa el recto lateral homolateral y, por el fascículo longitudinal medial (FLM), el recto medio contralateral. La lesión del FLM produce la oftalmoplejía internuclear.

• Mirada vertical: núcleo intersticial rostral del FLM en el mesencéfalo.

• Seguimiento lento: córtex parieto-occipital y temporal (MT/MST), cerebelo y núcleos pontinos.

• Reflejo vestíbulo-ocular: núcleos vestibulares; el cerebelo calibra la ganancia de todos los sistemas.

• Vergencias: centros mesencefálicos próximos al núcleo del III par.

Lo esencial para el examen

• La córnea es el elemento de mayor potencia del ojo; espesor central medio ≈ 535-540 µm; índice 1,376; longitud axial media ≈ 23,5 mm.

• Capas corneales: epitelio no queratinizado, Bowman (no regenera), estroma (≈ 90 %), pre-Descemet (Dua, discutida), Descemet y endotelio (no se divide, bombas Na⁺/K⁺-ATPasa).

• El humor acuoso lo secreta el epitelio no pigmentado de los procesos ciliares (pars plicata); sale por malla trabecular-Schlemm y por vía uveoescleral.

• Esfínter del iris y músculo ciliar: parasimpáticos (III par, ganglio ciliar); dilatador y Müller palpebral: simpáticos.

• Retina de diez capas; ≈ 92 millones de bastones, ≈ 4,6 millones de conos y ≈ 1 millón de ganglionares; la foveola solo tiene conos.

• Arteria central de la retina → retina interna; coriocapilar → fotorreceptores y EPR.

• Órbita de siete huesos; pared medial (lámina papirácea) la más fina; suelo, típico del blow-out; canal óptico: nervio óptico y arteria oftálmica.

• Inervación extraocular: LR6, OS4, resto III; oblicuo superior = intorsión, depresión y abducción.

• Los cuatro rectos nacen del anillo de Zinn; el oblicuo superior, del cuerpo del esfenoides fuera del anillo; el oblicuo inferior, del suelo orbitario anteromedial. Espiral de Tillaux: recto medio (más cerca del limbo) → inferior → lateral → superior.

• En el quiasma cruzan las fibras nasales; lesión quiasmática = hemianopsia bitemporal.

• NGL: capas 1-2 magno, 3-6 parvo; 1, 4 y 6 contralaterales.

• Asa de Meyer (temporal) → cuadrantanopsia superior; parietal → inferior; occipital → hemianopsia congruente con respeto macular.

• V1 = área 17, estría de Gennari, cisura calcarina; V4 color; V5/MT movimiento; vía ventral «qué», dorsal «dónde/cómo».

• Reflejo fotomotor: pretectum → ambos Edinger-Westphal (consensual); Horner = lesión de la vía simpática de tres neuronas.