Psicofísica de la visión: luminancia, contraste, frecuencia espacial y temporal, análisis de Fourier y mecanismos de la visión espacial y del movimiento

1. Psicofísica de la visión

La psicofísica estudia la relación cuantitativa entre un estímulo físico (luminancia, contraste, tamaño, longitud de onda, velocidad) y la respuesta perceptiva que provoca. En visión permite medir lo que el sistema visual es capaz de detectar, discriminar o identificar, y es la base de pruebas clínicas como la agudeza visual, la sensibilidad al contraste, la campimetría o la visión del color.

1.1. Umbrales

• Umbral absoluto: intensidad mínima de un estímulo que se detecta (por convenio, el 50 % de las veces en una tarea de sí/no).

• Umbral diferencial o diferencia apenas perceptible (DAP): cambio mínimo de un estímulo que se discrimina.

• Función psicométrica: probabilidad de respuesta correcta en función de la intensidad del estímulo; tiene forma sigmoidea. El umbral se define en un punto de ella (50 % en sí/no; habitualmente 75 % en elección forzada de dos alternativas, cuyo azar es el 50 %).

1.2. Leyes clásicas

• Ley de Weber: ΔI/I = k (constante). Deja de cumplirse en luminancias muy bajas. En visión fotópica el umbral de contraste, que es la fracción de Weber de la luminancia, ronda el 1 %.

• Ley de Fechner: la sensación crece con el logaritmo del estímulo, S = k·log I.

• Ley de Stevens: la sensación es una potencia del estímulo, S = k·Iⁿ.

• Ley de Bloch (sumación temporal): para estímulos más breves que una duración crítica (que varía con la adaptación y el tamaño), el umbral depende del producto luminancia × duración.

• Ley de Ricco (sumación espacial): para estímulos pequeños, el umbral depende del producto luminancia × área.

1.3. Métodos psicofísicos

• Clásicos de Fechner: límites (series ascendentes y descendentes; errores de habituación y anticipación), estímulos constantes (presentación aleatoria de niveles fijos; el más preciso y el más lento) y ajuste (el sujeto regula el estímulo; rápido pero poco controlado).

• Adaptativos: escalera (staircase), PEST, QUEST y métodos bayesianos; el nivel del siguiente ensayo depende de las respuestas anteriores, lo que reduce el número de ensayos.

• Elección forzada (2AFC, 4AFC, identificación de letras): minimiza el efecto del criterio del observador. Cuantas más alternativas, menor tasa de acierto al azar y más información por ensayo.

• Teoría de detección de señales: separa la sensibilidad (d′) del criterio de respuesta, a partir de aciertos y falsas alarmas.

Fuente: Pelli DG, Bex P, «Measuring contrast sensitivity», Vision Research 2013;90:10-14, https://doi.org/10.1016/j.visres.2013.04.015; Wichmann FA, Hill NJ, «The psychometric function: I», Perception & Psychophysics 2001;63:1293-1313, https://doi.org/10.3758/BF03194544.

2. Luminancia

• La luminancia (L) es la magnitud fotométrica que describe la intensidad luminosa por unidad de área aparente de una superficie en una dirección; su unidad es la candela por metro cuadrado (cd/m²), llamada informalmente nit (nombre no reconocido por el SI). Es la magnitud que mejor se corresponde con el «brillo» de una superficie, aunque brillo es la sensación y luminancia la medida.

• Magnitudes relacionadas: flujo luminoso (lumen), intensidad luminosa (candela, unidad básica del SI), iluminancia (lux = lm/m²).

• La candela se define fijando la eficacia luminosa de una radiación monocromática de 540·10¹² Hz (≈ 555 nm) en 683 lm/W.

• La fotometría pondera la radiación con la eficiencia luminosa espectral del observador CIE: V(λ) fotópica, máxima a 555 nm; V′(λ) escotópica (bastones), máxima a 507 nm, con eficacia máxima de 1 700 lm/W.

• Regímenes de adaptación: fotópico (conos), escotópico (solo bastones) y mesópico (ambos; aproximadamente entre 0,005 y 5 cd/m² según la CIE). Al pasar a escotópico, los azules se ven relativamente más claros y los rojos más oscuros (efecto Purkinje).

• Iluminación retiniana: se expresa en troland (Td) = luminancia (cd/m²) × área pupilar (mm²). Ejemplo: 100 cd/m² con pupila de 3 mm (área π·1,5² = 7,07 mm²) → 707 Td.

Fuente: BIPM, «The International System of Units (SI Brochure)» (candela), https://www.bipm.org/en/publications/si-brochure; CIE, «CIE S 017:2020 International Lighting Vocabulary», término 17-22-038 «troland», https://cie.co.at/eilvterm/17-22-038; CIE, «CIE 191:2010 Recommended system for mesopic photometry based on visual performance», https://cie.co.at/publications/recommended-system-mesopic-photometry-based-visual-performance.

3. Contraste

El contraste es la diferencia relativa de luminancia entre un objeto y su fondo, o entre las zonas claras y oscuras de un patrón. Es adimensional y se expresa en tanto por uno, en porcentaje o en unidades logarítmicas.

• Contraste de Weber: C = (L_objeto − L_fondo)/L_fondo. Para objetos pequeños sobre fondo uniforme (letras de un optotipo). Puede ser negativo (objeto más oscuro que el fondo) y no tiene límite superior en positivo.

• Contraste de Michelson (modulación): C = (Lmáx − Lmín)/(Lmáx + Lmín). Para patrones periódicos (redes); varía entre 0 y 1. Ejemplo: Lmáx = 60 y Lmín = 40 cd/m² → C = 20/100 = 0,20 (20 %).

• Contraste RMS: desviación típica de la luminancia dividida por la media; útil en imágenes complejas.

• Umbral de contraste: contraste mínimo detectable. Sensibilidad al contraste (SC) = 1/umbral; se expresa a menudo como log SC (umbral del 1 % → SC = 100 → log SC = 2,0).

• Desde 1860 se sabe que el umbral de contraste ronda el 1 % para una gran variedad de estímulos y condiciones.

Fuente: Pelli DG, Bex P, «Measuring contrast sensitivity», Vision Research 2013;90:10-14, https://doi.org/10.1016/j.visres.2013.04.015.

4. Frecuencia espacial y temporal

4.1. Frecuencia espacial

• Red sinusoidal: patrón cuya luminancia varía como un seno alrededor de una media; se define por frecuencia espacial, contraste, orientación y fase.

• La frecuencia espacial es el número de ciclos (par barra clara + barra oscura) por unidad de ángulo visual: ciclos por grado (c/grado).

• Cálculo: red con periodo de 2 mm vista a 3 m: ángulo del periodo = 2/3 000 rad = 0,0382° → 1/0,0382 ≈ 26 c/grado.

• Relación con la agudeza visual: el detalle crítico de una letra de AV 1,0 (20/20; 0,0 logMAR) mide 1′; una red con barras de 1′ tiene un periodo de 2′ → 30 c/grado. AV decimal ≈ frecuencia de corte/30.

• El límite de resolución del ojo humano (umbrales de agudeza de alrededor de 1′) está en torno a 50-60 c/grado, fijado por la óptica y por el muestreo de los conos foveales (separación de unos 0,5′; frecuencia de Nyquist ≈ 60 c/grado).

4.2. Frecuencia temporal

• Es el número de ciclos por segundo (hercios, Hz) con que varía la luminancia o el contraste de un estímulo (parpadeo o red en movimiento: frecuencia temporal = frecuencia espacial × velocidad).

• Frecuencia crítica de fusión (FCF o CFF): frecuencia por encima de la cual un estímulo intermitente se ve continuo. En condiciones fotópicas suele situarse en 50-90 Hz según el estímulo.

• Ley de Ferry-Porter: la FCF aumenta linealmente con el logaritmo de la iluminación retiniana. Ley de Granit-Harper: aumenta con el logaritmo del área estimulada. La periferia es relativamente más sensible al parpadeo que la fóvea.

• Función de sensibilidad al contraste temporal: con luminancia alta es pasabanda, con máximo hacia 8-10 Hz; con luminancia baja se vuelve pasabaja y la FCF baja.

Fuente: Díez-Ajenjo MA, Capilla P, «Spatio-temporal contrast sensitivity in the cardinal directions of the colour space. A review», Journal of Optometry 2010;3:2-19, https://doi.org/10.3921/joptom.2010.2; Westheimer G, «Spatial frequency and light-spread descriptions of visual acuity and hyperacuity», Journal of the Optical Society of America 1977;67:207-212, https://doi.org/10.1364/JOSA.67.000207; Mankowska ND et al., «Critical Flicker Fusion Frequency: A Narrative Review», Medicina (Kaunas) 2021;57:1096, https://doi.org/10.3390/medicina57101096; Fernandez-Alonso M, Innes W, Read JCA, «Peripheral Flicker Fusion at High Luminance: Beyond the Ferry-Porter Law», Vision (Basel) 2023;7:26, https://doi.org/10.3390/vision7010026.

5. Dominio de Fourier

• Teorema de Fourier: cualquier señal o imagen puede descomponerse en una suma de sinusoides de distintas frecuencias, amplitudes, fases y (en 2D) orientaciones. El espectro de amplitud dice cuánto contraste hay en cada frecuencia; el espectro de fase, dónde está situada cada componente, y es el que transmite la mayor parte de la estructura reconocible de una imagen (bordes, formas).

• Ejemplo — red de onda cuadrada: equivale a la fundamental f más los armónicos impares 3f, 5f, 7f… con amplitudes 1/3, 1/5, 1/7 de la fundamental; la amplitud de la fundamental es 4/π ≈ 1,27 veces la de la onda cuadrada.

• Experimento de Campbell y Robson (1968): el umbral de una red cuadrada, en diente de sierra o rectangular viene determinado solo por la amplitud de su fundamental; una red cuadrada no se distingue de una sinusoidal hasta que su tercer armónico alcanza su propio umbral. Conclusión: el sistema visual dispone de mecanismos lineales independientes, cada uno sensible a un rango limitado de frecuencias espaciales (canales).

• Sistemas lineales: la imagen retiniana es la convolución del objeto con la función de dispersión de punto (PSF); en el dominio de Fourier equivale a multiplicar el espectro del objeto por la función de transferencia óptica (OTF), que tiene módulo (MTF, transferencia de modulación o contraste) y fase (PTF). PSF y OTF son un par de Fourier.

• Descomposición de la función de sensibilidad al contraste (FSC): FSC global ≈ MTF óptica × sensibilidad neural. La sensibilidad neural se mide sorteando la óptica con franjas de interferencia láser formadas directamente en la retina.

• Imágenes naturales: su espectro de amplitud cae aproximadamente como 1/f (más contraste en frecuencias bajas).

• Filtrado: las frecuencias bajas transmiten la forma global y la información de grandes superficies; las altas, bordes y detalle fino (lo que mide la AV).

Fuente: Campbell FW, Robson JG, «Application of Fourier analysis to the visibility of gratings», Journal of Physiology 1968;197:551-566, https://doi.org/10.1113/jphysiol.1968.sp008574; Field DJ, «Relations between the statistics of natural images and the response properties of cortical cells», Journal of the Optical Society of America A 1987;4:2379-2394, https://doi.org/10.1364/JOSAA.4.002379.

6. Mecanismos de la visión espacial

6.1. Retina

• Muestreo: la densidad y separación de conos (máxima en la fóvea) fija el límite de resolución; por encima de la frecuencia de Nyquist aparece aliasing (moiré).

• Campos receptivos centro-periferia de las células ganglionares (Kuffler): ON-centro y OFF-centro, con inhibición lateral del entorno. Se modelan como diferencia de gaussianas y actúan como filtros pasabanda: responden poco a la luz uniforme y mucho a los bordes. Se han usado para explicar las bandas de Mach y, en la explicación clásica (Baumgartner), la rejilla de Hermann; esta explicación retiniana se ha puesto en duda y hoy se invocan también mecanismos corticales.

• Vías paralelas:

6.2. Corteza

• En V1 (corteza estriada) Hubel y Wiesel describieron células simples (subregiones ON y OFF separadas, sensibles a la fase) y complejas (invariantes a la posición), con selectividad a la orientación, a la frecuencia espacial, a la dirección y al ojo (dominancia ocular), organizadas en columnas e hipercolumnas.

• Canales de frecuencia espacial: la adaptación prolongada a una red de alto contraste eleva el umbral (hasta unas cinco veces) solo para frecuencias cercanas a la de adaptación, con un ancho de banda de algo más de una octava a media amplitud y selectividad a la orientación.

• Corrientes extraestriadas: ventral («qué»: V2, V4, corteza inferotemporal; forma, color, reconocimiento) y dorsal («dónde/cómo»: V3, MT/V5, MST, parietal; movimiento, posición, guía de la acción).

• Otros fenómenos de visión espacial: hiperagudeza (umbrales de localización, como la agudeza de Vernier, de unos 4-6″ de arco, frente a alrededor de 1′ para la resolución), amontonamiento (crowding) en la periferia y en la ambliopía.

Fuente: Schiller PH, Carvey CE, «The Hermann grid illusion revisited», Perception 2005;34:1375-1397, https://doi.org/10.1068/p5447; Westheimer G, Journal of the Optical Society of America 1977;67:207-212, https://doi.org/10.1364/JOSA.67.000207; Blakemore C, Campbell FW, «On the existence of neurones in the human visual system selectively sensitive to the orientation and size of retinal images», Journal of Physiology 1969;203:237-260, https://doi.org/10.1113/jphysiol.1969.sp008862.

7. Mecanismos de la visión del movimiento

• Detectores elementales: el detector de Reichardt compara (multiplica) la señal de un punto con la señal retardada de un punto vecino; los modelos de energía de movimiento usan filtros orientados en el espacio-tiempo. Ambos explican la selectividad a la dirección.

• Movimiento de primer orden (definido por luminancia) y de segundo orden (por contraste o textura), procesados en parte por mecanismos distintos.

• Movimiento aparente: dos estímulos estáticos presentados en sucesión rápida en lugares próximos se ven como uno que se mueve (fenómeno phi); es la base del cine y las pantallas.

• Problema de la apertura: un detector con campo receptivo pequeño solo mide la componente del movimiento perpendicular al borde; el área MT/V5 integra las señales locales para obtener la dirección global.

• Flujo óptico: patrón de movimiento en la retina al desplazarnos; el área MST lo usa para calcular la dirección de avance (heading). La vección es la sensación de automovimiento inducida visualmente.

• Postefecto de movimiento («ilusión de la cascada»): tras mirar un movimiento prolongado, un estímulo estático parece moverse en sentido contrario, por adaptación de los detectores direccionales.

• Velocidad percibida: depende del contraste; a menor contraste, un estímulo parece moverse más despacio.

• Acinetopsia: pérdida selectiva de la percepción del movimiento por lesión bilateral de la región V5/MT; la paciente descrita en 1983 no veía movimiento en profundidad, no tenía postefecto ni movimiento aparente, y conservaba la percepción auditiva y táctil del movimiento.

• Movimiento biológico: unos pocos puntos de luz en las articulaciones bastan para reconocer una persona caminando.

• Movimientos oculares: el seguimiento lento necesita la señal de movimiento de MT/MST; la percepción se mantiene estable pese a los movimientos oculares gracias a señales de corolario motor.

Fuente: Burr D, Thompson P, «Motion psychophysics: 1985-2010», Vision Research 2011;51:1431-1456, https://doi.org/10.1016/j.visres.2011.02.008; Zihl J, von Cramon D, Mai N, «Selective disturbance of movement vision after bilateral brain damage», Brain 1983;106:313-340, https://doi.org/10.1093/brain/106.2.313.

Lo esencial para el examen

• Psicofísica = relación estímulo físico-percepción; umbral absoluto y diferencial; función psicométrica sigmoidea; 75 % en 2AFC.

• Weber ΔI/I = k (umbral de contraste fotópico ≈ 1 %); Fechner logarítmica; Stevens potencial; Bloch (tiempo) y Ricco (área).

• Métodos de límites, estímulos constantes (más preciso) y ajuste; adaptativos (escalera, QUEST); elección forzada reduce el efecto del criterio; d′ separa sensibilidad y criterio.

• Luminancia en cd/m²; candela: 683 lm/W a 540·10¹² Hz; V(λ) máx 555 nm, V′(λ) 507 nm; mesópico ≈ 0,005-5 cd/m².

• Troland = cd/m² × mm² de pupila (100 cd/m² y 3 mm → 707 Td).

• Weber para objetos sobre fondo; Michelson (Lmáx − Lmín)/(Lmáx + Lmín) para redes; SC = 1/umbral.

• Frecuencia espacial en c/grado; AV 1,0 ↔ 30 c/grado; límite ≈ 50-60 c/grado (Nyquist de los conos).

• FCF de 50-90 Hz; Ferry-Porter (log iluminación retiniana) y Granit-Harper (log área); FSC temporal con pico a 8-10 Hz.

• Onda cuadrada = fundamental + armónicos impares 1/3, 1/5…; la fundamental mide 4/π de la cuadrada.

• Campbell y Robson: el umbral lo fija la fundamental → canales independientes de frecuencia espacial.

• Imagen = objeto convolucionado con la PSF; OTF = MTF + PTF; FSC ≈ MTF óptica × sensibilidad neural.

• Vía P (enana, NGL 3-6, detalle y color) frente a M (parasol, NGL 1-2, contraste, parpadeo y movimiento); K (conos S).

• V1: células simples y complejas, orientación, columnas; adaptación selectiva con ancho de banda de algo más de una octava a media amplitud.

• Movimiento: Reichardt, fenómeno phi, problema de apertura (MT), flujo óptico (MST), postefecto, acinetopsia por lesión de V5.